Shouby - Tag - Mor2021-01-31T13:18:25+01:00urn:md5:869402e9a949ad72856f12bf3b3d20bcDotclearHumus: de quoi s'agit-il?urn:md5:bc70b512a6a49f29e63da6043765865a2010-06-28T22:29:00+02:002010-10-20T17:59:51+02:00ShoubyÉcologieDébris végétauxFauneHorizonHumificationHumusMinéralisationModerMorMull<h2><ins>Définition</ins></h2>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent: 16.5pt; "><span>Il n’existe pas une définition unique de l’humus. Chaque auteur apporte certaines variantes même si les idées de base restent les mêmes. L'humus était considéré comme une substance chimique inerte. Son étude au microscope a permis de montrer qu'il est le résultat de l'activité des micro-organismes et des invertébrés du sol.</span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent: 16.5pt; "><span>Le Dictionnaire Littré (1872-1877) le définit comme "Terre végétale" et en donne la sous définition suivante: "Terme de chimie. Matière brune peu soluble dans l'eau, soluble dans alcalis (potassium, soude et ammoniaque), provenant de la décomposition et de la combustion lente de substances organiques dans le sol ou à sa surface".</span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent: 21.3pt; "><span>D’après Beauchamp (2001), l’humus est le composé final de la dégradation de la matière organique du sol. C'est un composé organique stable, à noyaux aromatiques, riche en radicaux libres. Il comprend des acides fulviques, humiques et l'humine.</span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent: 14.2pt; ">L’association Française pour l’Etude des Sols (AFES, 1995) décrit l’humus comme la fraction de la matière organique du sol transformée par voie biologique et chimique et incorporée à la fraction minérale du sol, avec laquelle elle contracte des liens physico-chimiques plus ou moins étroits. Il provient donc de la matière organique fraîche (MOF). Cette matière est constituée de fragments végétaux (feuilles, aiguilles, tiges, racines, bois…) en décomposition, d’exsudats* racinaires, de végétaux et d’animaux, d’excréments et excrétats (mucus, mucilages) de vers de terre et d’autres organismes animaux et végétaux du sol et enfin de cadavres d’animaux et de nombreux micro-organismes, champignons microscopiques et bactéries. On parle donc de « formes d'humus », ce terme désignant l'ensemble des horizons de surface du sol où il y a présence de matière organique (laquelle colore ces horizons).</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent: 14.2pt; "><img src="http://www.planet-wissen.de/alltag_gesundheit/landwirtschaft/lebendiger_boden/img/intro_boden_humus2_g.jpg" alt="" /></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent: 16.5pt; "><span>L’humus est une matière souple et aérée d’origine naturelle, qui peut absorber et retenir l’eau.</span> Son <span>pH varie selon que la matière organique est liée ou non à des minéraux. Sa couleur foncée (brunâtre à noir) traduit sa richesse en carbone organique. Il a une odeur caractéristique selon qu’il s’agit d’un humus forestier, de prairie ou de sol cultivé. On le retrouve le plus souvent dans les zones tempérées et boréales et il est absent dans les zones désertiques et dépourvues de végétation. Il représente la partie biologiquement la plus active dans le compartiment de la biosphère du sol.</span></p> <h2><ins>Fonctionnement</ins></h2>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:21.3pt">Les débris
végétaux et d’animaux forment la litière (MOF) qui est fragmentée par les
organismes du sol pour obtenir des molécules simples. Ces molécules subissent
alors deux types de réaction.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:14.2pt">La première
réaction est l’humification. C’est un processus de transformation de la matière
organique en humus sous l’influence des enzymes produite par la microfaune
(organismes inférieurs à 0.2mm) et la microflore (bactéries, microalgues,
champignons) (Figure 1). L’action des enzymes est de transformer les composés. </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">Par ailleurs, la macrofaune fragmente la
litière, creuse des galeries et ainsi participe au brassage des particules
minérales et organiques en enfouissant la matière organique et en remontant des
éléments minéraux. Le système racinaire contribue également à la production en
profonde de matière organique (Bonneau, 1995).</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle"><!--[if gte vml 1]><v:group id="_x0000_s1026" style='position:absolute;
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<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:14.2pt">Dans le processus
d’humification, il existe trois voies de synthèse de la matière organique,
formant l’humus. L’humification par héritage (H1) est un processus qui donne
l’humine résiduelle ou héritée. Les composés les plus résistants libérés lors
de la décomposition de la litière sont incorporés directement au complexe
argilo-humique formant ainsi l’humine résiduelle. La deuxième voie est l’humification
par polycondensation (H2). Les composés issus des premières étapes de
la minéralisation se polycondensent* en molécules plus grosses aboutissant à
l’humine d’insolubilisation. Et enfin, l’humification par néosynthèse microbienne
(H3) est une réaction qui produit l’humine microbienne. Certaines molécules
organiques solubles sont reprises par les microorganismes qui les transforment
et les sécrètent. Celles-ci donnent une cohésion aux micro-colonies et
structurent le sol. <span style="mso-fareast-font-family:"Times New Roman";
mso-fareast-language:FR">La vitesse de l’humification dépend de l'activité biologique
conditionnée par </span><span style="mso-fareast-language:FR">les paramètres du
sol: </span><span style="mso-fareast-language:
FR">température,humidité, acidité ou présence
d'inhibiteurs tels que certains métaux lourds ou toxiques (Gobat et al., 2003).</span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle"><o:p> </o:p>La deuxième
réaction est la minéralisation primaire. La matière organique est
alors transformée en matières minérales (CO<sub>2</sub>, NH<sub>4</sub><sup>+</sup>,
Ca<sup>2+</sup>…). Il y a une décomposition rapide de la litière avec
libération de composés minéraux. L’humus peut aussi subir une minéralisation
secondaire où il y a également formation d’éléments minéraux. Ces éléments sont
remontés par les organismes du sol et vont être utilisés comme ressource pour
la végétation. Le taux de minéralisation est le pourcentage d’éléments du sol
qui subisse ce phénomène de minéralisation. Par ce biais, on peut connaitre la
quantité d’éléments transformés. <span style="mso-fareast-language:FR">La
vitesse de minéralisation du carbone est mesurée par incubation d’un
échantillon de sol humifère, dans des conditions optimales de température et
d’humidité. </span>On obtient une courbe cumulative d’émission de
CO<sub>2</sub> qui permet de calculer le taux de minéralisation par unité de
temps.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:16.5pt"><span style="mso-fareast-language:FR">A côté de la minéralisation et de
l’humification, une partie de la matière organique sert d’aliment à des
microorganismes (Gobat et al., 2003). </span>La quantité d'humus dans le sol
est le résultat des actions concurrentes de l'humification et de la
minéralisation.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:16.5pt">Un des indices de la qualité de l'humus est le rapport C/N du sol. Le carbone et l'azote ne se recyclent pas à la même vitesse. Le carbone est respiré donc "tourne" plus vite que l'azote, qui est renouvelé avec les protéines. Ainsi un rapport C/N bas indique une bonne activité biologique du sol, alors qu'un C/N élevé indique un ralentissement de cette activité. L'azote est donc un facteur limitant. L'odeur, l'aspect visuel et l'observation au microscope des organismes le composant renseignent également sur la qualité de l'humus.</p>
<h2><ins>Rôle</ins></h2>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:14.2pt"><span>Le premier rôle de l’humus est de retenir les nutriments. Sa capacité d'échange naturelle ainsi que sa décomposition lente délivrent aux racines</span><span> des plantes de l'azote</span><span>, du phosphore</span><span> et tous les éléments nutritifs indispensables à la croissance des végétaux</span><span>. </span><span>C’est donc un constituant du sol essentiel pour que les végétaux puissent pousser.</span>Les fonctions de l'humus sont multiples, et jouent un grand rôle dans les propriétés physico-chimiques. L’humus sert à
mettre les ressources du sol à la disposition de l’agriculture et de
l’environnement grâce à son interaction avec l’argile formant ainsi le complexe
argilo-humique, lequel fixe les nutriments. Les plantes pourront par la suite
se servir en nutriments. Il maintient donc la fertilité du sol et limite les
émissions de carbone dans l’atmosphère (Tiessen et al, 1994; Syers et Craswell,
1995). En l’absence d’argile, il constitue le support essentiel du complexe
adsorbant. L'humus peut s'accumuler et évoluer très lentement sous climat froid, jusqu'à constituer un puits de Carbone, mais en climat chaud, il peut se minéraliser très rapidement et disparaître.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:16.5pt">Il y a quatre
principaux types de fonctions de l’humus: (1) une fonction pédogénétique de
désagrégation des roches et des minéraux, (2) une fonction de création
d’horizons humiques et la migration des sesquioxydes, (3) des fonctions
physiques de thermoprotection superficielle en formant une structure et une
porosité permettant une protection contre l’érosion, (4) des fonctions nutritives,
en libérant des éléments nutritifs au cours de l’humification. </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:16.5pt">De plus, l’humus
contribue au pouvoir adsorbant*. Et enfin, au niveau des fonctions
physico-chimiques, l’humus a une action sur l’acidité/alcalinité du sol ainsi
que sur les phénomènes d’oxydoréduction.</p>
<h2><ins>Différentes formes d'humus</ins></h2>
<div><p class="MsoListParagraphCxSpFirst">Les formes d’humus ont un aspect dynamique
et hétérogène au sein d’une même parcelle. Elles peuvent évoluer en fonction du
temps et forment ainsi une mosaïque (Gobat et al., 2003).</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:16.5pt">Il existe
différentes clés de détermination des formes d’humus. Selon les pays, des
classifications ont été mises en place. La typologie des humus a été développée
par des auteurs allemands Mull, Moder et Mor puis a été repris par Duchaufour. Actuellement<span style="mso-bidi-font-size:12.0pt;mso-fareast-font-family:"Times New Roman";
mso-fareast-language:FR">, deux classifications principales existent
actuellement, celle de JABIOL <em>et al. </em>(1995) et celle de GREEN <em>et al. </em>(1993).
Chacune possède ses propres horizons holorganiques* de référence et fonde sa
classification sur différents critères. Il est donc possible, suivant la clé de
détermination utilisée, qu'un même épisolum humifère* se rattache à deux formes
d'humus d'un groupe différent. Ici</span>, il a été décidé que la
nomenclature de JABIOL <em>et al. </em>(1995) serait privilégiée pour
caractériser les différentes formes d'humus rencontrées.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt"><span style="mso-fareast-language:FR">Dans de bonnes conditions, la couche d'humus
dépasse rarement 30-<st1:metricconverter productid="40 cm" w:st="on">40 cm</st1:metricconverter>.
</span>On distingue deux catégories d’humus, ceux qui sont formés en milieux
bien aérés « aérobiose » (mull, mor et moder) et ceux qui
sont formés en milieux mal aérés « anaérobiose » (tourbe, anmoor) (Ponge,
1984). Les humus se développant en anaérobiose ne seront pas développé dans ce rapport.
Nous nous intéresserons qu’aux formes aérées.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:16.5pt">Au sein des humus
bien aérés, la classification biochimique des humus est faite en liaison avec
leurs conditions de formations (climat, substrat minéral…). D’un côté, nous
avons les humus peu évolués, incorporés ou non (mor, moder, mull carbonaté), et
d’un autre côté les humus évolués, à forte dominance de composés humiques liés
à la matière minérale (mull acide, mull eutrophe, mull calcique…). Les
définitions des différentes catégories d’humus ont été prises dans l’ouvrage « L’humus
sous toutes ces formes », Jabiol et al., 2007.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:14.2pt"><strong style="mso-bidi-font-weight:normal">L’horizon OL</strong> est constitué de débris
foliaires non ou peu évolués et de débris ligneux. Il ne contient pas de
matière organique fine et peut reposer directement sur un horizon A, ou être
superposé à un horizon OF. Il est subdivisé en trois catégories. L’horizon OLn
ou litière nouvelle est constitué de feuilles ou d’aiguilles de l’année, non ou
peu transformées et libres entre elles. L’horizon OLv ou litière vieillie est
composé de feuilles plus ou moins transformées, brunies, blanchies, ramollies
et/ou en paquets collés, avec une absence de matière organique fine. Et enfin,
l’horizon OLt est constitué de débris foliaires peu transformés mais fortement
fragmentés (OLn brisé) et de restes non consommés par les vers de terre
anéciques. Il est, le plus souvent, en couche mince et discontinue à la surface
de l’horizon A ou mêlés aux turricules* de vers de terre.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:14.2pt"><strong style="mso-bidi-font-weight:normal">L’horizon OF</strong> est formé de résidus
végétaux, surtout d’origine foliaire, plus ou moins fragmentés, reconnaissables
à l’œil nu, en mélange avec des proportions variables de matière organique
fine. Celle-ci correspond à des amas de boulettes fécales plus ou moins
transformés ou à des micro-débris végétaux et mycéliens sans structure
reconnaissable à l’œil nu.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:14.2pt"><strong style="mso-bidi-font-weight:normal">L’Horizon OH</strong> est un horizon qui
contient plus de 70% en volume de matière organique fine qui correspond à des
amas de boulettes fécales plus ou moins transformés ou à des micro-débris végétaux
et mycéliens sans structure reconnaissable à l’œil nu.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">Ces trois horizons sont appelés des
horizons holorganiques.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:14.2pt"><strong style="mso-bidi-font-weight:normal">L’horizon A</strong> appelé également horizon
« organo-minéral » contient un mélange de matière organique et de
matière minérale qui se forme à la surface du sol ou en dessous des horizons O.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:14.2pt"><img src="http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cc/Soil_profile.jpg/220px-Soil_profile.jpg" alt="" /></p>
<h3>Mull</h3>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt">Le Mull est
caractérisé par la disparition rapide des litières, due aux activités de
certains organismes du sol (Staaf, 1987) et à l’homogénéisation de la matière
organique humifiée avec les particules minérales dans les macroagrégats
(Bernier, 1998). Ce sont des humus constitués d'un mélange homogène de matières
organiques bien humifiées et de minéraux. Ils contiennent beaucoup de pigments
bruns qui lui donnent sa couleur foncée. </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt"><img src="http://www-markinfo.slu.se/sve/mark/humus/bilder/mull5m.jpg" alt="" /></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">Ce type d’humus présente une forte biomasse
et une grande diversité de faune (humus zoogène) (Petersen and Luxton, 1982).</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast" style="text-indent:16.5pt">On peut y trouver
de la mégafaune (petits rongeurs), de la macrofaune (vers de terre, grands
arthropodes, mollusques), de la mésofaune (acariens, collemboles, enchytréides)
et<span style="mso-spacerun:yes"> </span>de la microfaune (nématodes,
protozoaires). On y observe aussi la présence de champignons saprophytes* et
mycorhiziens* ainsi que des bactéries. Les groupes dominants en biomasse sont
les vers de terre et les macroarthropodes (diplopodes, cloportes) car ils
possèdent une activité efficace pour la biodégradation des pigments bruns. Ces derniers
ainsi que les espèces minoritaires ont besoins de beaucoup d’éléments nutritifs
pour pouvoir survivre et se développer correctement. Les nutriments sont
consommés rapidement mais leur cycle de renouvellement, effectué par une
variété d’organismes est rapide (Vedder et al., 1996). C’est pour cela que la
disponibilité de ces éléments demeure élevée dans ce type d’humus et que
l’humification est rapide. Le Mull est
associé avec le plus fertile des sols (Brady and Weil, 1999) et on le retrouve
généralement au sein des écosystèmes de prairie et des écosystèmes forestiers
feuillus sous des climats doux (Green et al., 1993). Il est constitué des
horizons OL, OF et A.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:21.3pt">Il y plusieurs
types de Mull. </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">- L’Eumull</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">- Le Mésomull <span style="mso-spacerun:yes"> </span><span style="mso-spacerun:yes"> </span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">- L’Oligomull <span style="mso-spacerun:yes"> </span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast">- Le Dysmull</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast">Les formes d'humus Mull sont fréquentes en climat tempéré et sont caractérisées par la présence de vers de terre qui structurent l'horizon A, le rendant plus ou moins biomacrostructuré.</p>
<h3>Moder</h3>
<div><p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt">La macrofaune présente
dans le Moder est de faible biomasse et diversité (nombre d’espèce) par rapport
à celle du Mull (Schaefer, 1991). On retrouve, à l'automne, les feuilles de l'année qui subissent une décomposition surtout effectuée par les champignons, mais aussi les feuilles de l'année précédente partiellement décomposées, réduites à leur réseau de nervures (squelettisées), avec de nombreux filaments de champignons, de racines (mycorhizes) et surtout de boulettes fécales provenant d'animaux vivant dans la litière (épaisse de quelques millimètres à plusieurs centimètres); Son odeur de champignons est caractéristique. </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt"><span style="mso-fareast-font-family:"Times New Roman";color:black;mso-fareast-language:
FR"><img src="http://www-markinfo.slu.se/sve/mark/humus/bilder/moder5m.jpg" alt="" /><br /></span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast">La matière organique est accumulée dans trois
horizons holorganique : OL, OF et OH. <span style="mso-spacerun:yes"> </span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:14.2pt">Les champignons
prédominent, en raison des conditions qui sont plus acide que dans le Mull
(Nagel-de-Boois and Jansen, 1967). Ces organismes produisent des antibiotiques
(Marx, 1969) qui contribuent à l’effondrement des populations de bactéries et
qui rendent le sol encore plus acide (Takao, 1965). Ce type d’humus est
principalement trouvé dans les forêts de feuillus acidifiants (chêne, hêtre) et
les forêts de conifères avec une litière pauvre en nutriments (Howard, 1990).</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="text-indent:14.2pt">La litière est séquestrée
dans les débris végétaux en décomposition, les fèces de la faune saprophage et
les champignons. Leur disponibilité pour les plantes est indirecte,
c'est-à-dire qu’elles vont les puiser grâce à d’autres organismes dans le sol.
L’azote organique est le nutriment le plus abondant au sein de ce type d’humus.
L’humification se fait lentement.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">Il y a trois principaux types de Moder. </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">- Le Dysmoder </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">- L’Eumoder <span style="mso-spacerun:yes"> </span></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast"><span style="mso-spacerun:yes">- L’Hémimoder<span style="mso-spacerun:yes"> </span></span></p>
<h3>Mor</h3>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt">Le Mor , également appelé humus brut, est caractérisé par la rareté des animaux et
l’activité faible de la pourriture blanche. Il résulte de la transformation très
lente de la matière organique. Il s’observe sur les sols très acides.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpFirst" style="text-indent:16.5pt"><img src="http://www-markinfo.slu.se/sve/mark/humus/bilder/mart_25m.jpg" alt="" /></p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast"><span style="mso-spacerun:yes"><span style="mso-spacerun:yes">Les débris non décomposés accumulés forment
un horizon OM « emmêlé » avec un peu de fèces animales (Barrat,
1964 ; Ponge et al., 2000). Cet horizon montre une transition nette avec
l’horizon minéral sous-jacent (horizon E), contrairement au
Moder où la transition avec l’horizon minéral est progressive (Nielsen et al.,
1987). Le Mor possède un faible taux de nutriments qui conduit à une faible
production de la végétation. L’apport de litière est donc faible (Aerts, 1995).
La litière se décompose difficilement dans les Mor et on retrouve
principalement des lichens, des mousses et des éricacées (bruyères, myrtille)
(Bonan and Shugart, 1989). L’activité biologique y est très faible. </span></span>On retrouve le Mor dans
des régions climatiques rudes (froides et humides, haute montagne, régions
boréales). La végétation y prend une place prédominante au détriment des
animaux et des microbes (Davis, 1981). La conservation de la matière organique y
est maximale tandis que la quantité de nutriments y est minimale (Aerts, 1995). La litière s'accumule donc car elle se décompose très lentement (plus de 10ans). Les composés minéraux et organiques se superposent mais ne s'associent pas.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpLast"><span style="mso-spacerun:yes"><span style="mso-spacerun:yes"> </span></span>Il y a deux principaux types de Mor.</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left:0cm;mso-add-space:auto;
text-indent:0cm;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 5.5pt"><span style="mso-fareast-font-family:"Times New Roman""><span style="mso-list:Ignore">-</span></span>L’Humimor</p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle" style="margin-left:0cm;mso-add-space:auto;
text-indent:0cm;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 5.5pt"><span style="mso-fareast-font-family:"Times New Roman""><span style="mso-list:Ignore">-</span></span>L’Hémimor </p>
<p class="MsoListParagraphCxSpMiddle">Il n’y a souvent pas de véritable horizon A
pour ces deux types de Mor et l’activité des vers de terre y est très faible. <span style="mso-spacerun:yes">Il y a une balance
entre l’humification et la minéralisation au sein des formes d’humus Mor et
Mull. Le Mor possède une humification plus importante tandis que le Mull possède
une minéralisation plus importante. C’est pour cette raison que le taux de
nutriments, la fertilité, l’abondance et surtout la diversité de la faune sont
plus importants au sein des Mull. </span> </p>
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